Значительную роль в разработке методики исследования возраста рыб сыграли работы русских ученых. Работы В. К. Сол- датова по изучению возрастного состава осетровых Амура по костям, исследования И. Н. Арнольда, Н. Л. Чугунова, Е. К. Суворова, Г. Н. Монастырского, Н, И. Чугуновой и др. очень много дали как для теоретической разработки вопроса, так и в деле непосредственного применения метода для решения практических задач.

Большая важность определения возраста рыб для разрешения вопросов рыбного хозяйства привела к тому, что за последнее время в этой области как в заграничной, так и в советской литературе накопилось очень много материалов, и имеется много интересных в методическом отношении исследований (обзор методики определения возраста и темпа роста рыб дан в книге Н. И. Чугуновой, 1959).

Основным объектом для определения возраста у большинства рыб служит чешуя.

Сбор чешуи прост. Чешуя легко обрабатывается и у многих видов рыб - почти у всех лососевых, сельдевых, карповых, трески и других - позволяет надежно определять возраст. Чешуя, используемая для определения возраста рыб, берется обычно под основанием первого спинного плавника и закладывается между листками блокнота из, непрОклеенной бумаги; на той его странице, на которую была положена чешуя, записываются данные об экземпляре рыбы, у которого чешуя взята (длина, вес, пол, место поимки, орудие лова и т. д.). Для определения возраста чешуя, предварительно промытая в слабом растворе нашатырного спирта, закладывается между двумя предметными стеклами и просматривается под лупой или под микроскопом - в зависимости от ее размеров. Нежную чешую, как, например, у трески, иногда лучше помещать в глицерин- желатину. В канадский бальзам чешую для определения возраста класть не рекомендуется, ибо она при этом сильно просветляется, и годовые кольца становятся плохо заметными.

У окуневых, налима и некоторых других рыб хорошим объектом для определения возраста служат плоские кости, как, например, жаберная крышка и cleithrum. Видимость годичных слоев на костях бывает часто не менее отчетлива, чем на чешуе. Наиболее достоверным является определение возраста одной и той же рыбы, одновременно проведенное и по чешуе и по костям, которые служат хорошим контрольным материалом. Способ приготовления костей для определения возраста очень прост: кость очищается от мяса, обезжиривается и высушивается. По костям, собранным с рыбы тухлой или лежавшей в формалине, определять возраст, как правило, нельзя, так как такие, кости обычно мутнеют.

У тресковых и камбал определение возраста часто производится по отолитам - ушным камням (рис. 88), которые извлекаются из черепа путем вскрытия лабиринта. Для определения возраста отолиты должны быть обезжирены, а в некоторых случаях и несколько подшлифованы, чтобы придать им большую прозрачность. Относительно крупные отолиты (не менее 0,5) обычно переламывают поперек, вставляют отолит заостренным концом в кусок воска или черного пластелина разломом кверху и, смочив просветляющей жидкостью (ксилол, трансформаторное масло и др.), рассматривают при необходимом увеличении.

У осетровых, сома и некоторых акул (Acanthias) определение возраста производится по лучу плавника:, у акул - непарного, у осетровых и сома - грудного. При этом у акул кольца видны на плавниковом луче уже непосредственно после очистки луча; у осетровых же и сома - предварительно тТриходится изготовлять поперечный срез этого луча, который шлифуется до прозрачности, а затем приклеивается на предметное стекло канадским, бальзамом и в таком виде может служить для определения возраста. Для приготовления срезов сконструирована специальная машинка, состоящая из двух параллельно; закрепленных круглых пилок, приводимых в движение электромотором. Регулируя расстояние между пилками, можно изготовлять срезы различной толщины. Срезы лучей можно делать и пользуясь обычным лобзиком с пилками по металлу или электрическим лобзиком.

Так как образование годовой отметки происходит в результате изменения скорости роста, то, естественно, возникает вопрос, не могут ли образовываться «годовые кольца» несколько раз в году не только в результате прекращения питания в зимнее время, но и в результате, например, голодовки во время икрометания, перехода от одного вида пищи к другому, более питательному и т. п. Основной метод выяснения соответствия числа колец на чешуе возрасту рыбы - это изучение чешуи рыб, возраст которых известен, или рыб, проживших определенное время после того, как у них первый раз была взята чешуя. Как показало изучение рыб, живущих определенное количество лет в прудах и аквариумах, а также поимки рыб, помеченных ранее в открытых водоемах (лосось, треска, вобла), число колец на чешуе и слоев на костях соответствует, как правило, числу лет, прожитых рыбой. Правда, на чешуе и костях действительно попадаются иногда добавочные кольца, появление которых часто бывает закономерным и связано с определенным моментом в жизни рыбы. Так, например, у некоторых рыб (елец, вобла и др.) имеется внутри кольца первого года так называемое мальковое кольцо которое связано с моментом перехода молоди от питания планктоном к питанию донными организмами.

Часто добавочные кольца выражены не по кругу, а только с одной стороны чешуи, что позволяет их легко отличать от годовых.

У очень многих рыб на чешуе имеются нерестовые кольца и марки, являющиеся результатом прекращения питания и истощения во время нереста.

Нерестовые отметки бывают двух типов: I тип наблюдается у атлантической и каспийской сельдей, лосося. Образуется путем разрушения главным образом боковых сторон чешуй и их последующего восстановления. II тип наблюдается у воблы, леща и некоторых других рыб. Образуется у тех видов, у которых менее резко выражено нерестовое похудание. Разрушения чешуи во время нереста не происходит, наблюдается только некоторое изменение структуры склеритов, образуется «темный» склерит или пропуск склерита, а на его месте возникает белая блестящая полоска. Нерестовые отметки у самцов выражены отчетливее, чем у самок (особенно лосося). Довольно часто они совпадают с годовыми кольцами. Так, например, у каспийских сельдей вовремя нереста чешуя начинает разрушаться, что приводит к образованию на ней определенного дипа отметки. У лососевых на чешуе также отчетливо видны нерестовые Марки, имеющие форму колец, Но несколько иного характера, чем годовые. При этом у самцов лосося S"almo salar L. нерестовые марки обычно выражены отчетливее, чем у самок.

У воблы Касция путем изучения чешуи помеченной и вторично пойманной рыбы установлено, кроме нерестового и малькового, еще три типа добавочных колед, а именно-1-й тип, появляющийся при случайной задержке роста рыбы, 2-й тип, образу:йтцийся в случае изменения характера роста чешуи, и 3-й тип, образующийся по линии обрыва на чешуе, регенерирующей после механического повреждения.

Образование на чешуе рыб годовых и добавочных колец, а также нерестовых отметок есть приспособление, позволяющее сохранить соответствие чешуйного покрова с изменяющейся в результате похудания формой тела; Так как чешуи обычно налегают друг на друга черепицеобразно, то соответствие изменений формы тела и чешуйного покрова достигается в значительной мере за счет скольжения одной чешуи по другой. Кольца и отметки на переднем и заднем краях чешуи выражены менее четко, чем на боках, где чешуи прилежат друг к другу без перекрывания и где, например, во время нереста имеет место наибольшее разрушение чешуи.

Естественно, возникает вопрос, не делает ли наличие добавочных колец на чешуе, костях и отолитах рыб весь метод определения возраста по годовым меткам в целом порочным, и каковы способы для различения годовых колец от добавоч-

Рис. 89. Чешуя трехлетнего карпа, обработанная хлоралгидратом и разделенная на пластинки, соответствующие отдельным годам роста

ных. Для разрешения этого вопроса проведено очень много работ. В частности, В. В. Петров и Г. К. Петрушевский (1929) пытались мацерировать чешую карпа и разделять ее на отдельные пластинки, соответствующие каждая определенному году роста (рис. 89). О. Винге (1915) производил измерение ширины отдельных склеритов на чешуе трески и наносил эти величины на графики. По числу вершин, соответствующих размерам наиболее широких склеритов, он получал число годовых колец; добавочные кольца хотя и давали некоторое изменение размеров склеритов, но менее значительное, чем годовые. Обычно же для проверки правильности определения возраста пользуются не одним каким-нибудь объектом, а несколькими, например, если определение ведется по чешуе, то у некоторых контрольных экземпляров берутся, кроме чешуи, кости жаберной крышки.

Наряду с изучением колец на чешуе и костях совершенно необходимо также изучение и образа жизни рыбы для выявления закономерностей ее роста, которые могли бы отразиться на росте чешуи.

Знание моментов в жизни рыбы, могущих отразиться на росте"чешуи, позволит при наличии соответствующих колец на чешуе отнестись к ним с большой осторожностью и легче выявить их природу. Наибольшие трудности представляет распознавание малькового кольца. Обычно, для того чтобы не спутать мальковое кольцо с первым годовым, осенью берется несколько проб мальков исследуемого"вида, анализ размеров которых позволяетс несомненностью установить, с каким кольцом мы имели дело- годовым или мальковым. В общем же, как правило, добавочные кольца и марки всех типов бывают выражены менее резко, чем годовые, и при некотором навыке обычно могут быть выявлены без особых трудностей.

Мы разобрали случаи, когда число зон на чешуе и костях больше, чем число лет , прожитых рыбой, но можёт быть и так, что число колец на чешуе и меток на костях, наоборот, меньше, чем число прожитых рыбой лет. Этот вопрос имеет особое значение при определении возраста по чешуе. Регенерировавшая чешуя имеет меньшее количество годовых колец, чем нормальная. Кроме того, у некоторых рыб, таких, как, например, угорь, чешуя образуется лишь на третьем или четвертом году жизни, и, естественно, число годовых колец на чешуе заведомо меньше, чем число прожитых рыбой лет и чем количество марок на костях.

Как видно из вышеизложенного, перечисленные отклонения от нормы ни в коей мере не снижают общей ценности метода определения возраста рыб по чешуе и костям. При пользований этим методом необходим лишь внимательный анализ природы колец и индивидуальный подход к каждому изучаемому объекту, а главное - учет специфических черт экологии рыбы.

Это очень интересный вопрос, который волнует многих рыболовов. Хотя, с другой стороны, это не совсем важно, если не существует ограничений в вылове рыбы. Некоторые из них определяют приблизительный возраст по размеру рыбы. Но размер и вес рыбы может зависеть от ряда факторов, в том числе и от наличия кормовой базы в водоеме. Поэтому, такой подход дает исключительно приблизительные результаты, хотя вполне удовлетворительные.

Если посмотреть на чешую с помощью микроскопа, то можно увидеть на ней своеобразные кольца, очень похожие на те, что наблюдаются на срезе дерева. Каждое кольцо является свидетелем еще одного прожитого года. По чешуе реально определить, как возраст рыбы, так и ее длину, на которую она выросла за предшествующий год.

Экземпляры, длиной до 1 метра располагают чешуей радиусом до 1 сантиметра. Расстояние от годового кольца (начального) до центральной части чешуйки составляет около 6 мм. По этой информации можно определить, что за год рыба выросла на 60 см.

Если посмотреть на чешую под микроскопом, то можно заметить еще одну, но очень важную особенность – это неравномерность поверхности. На чешуе можно видеть валики и впадины, которые еще называют склеритами. На протяжении одного года жизни появляется 2 слоя склеритов – большой и маленький. Большой склерит указывает на период активного роста рыбы, а малый свидетельствует о пережитом осенне-зимнем периоде.

Если точно определить количество двойных склеритов, то можно просто определить возраст рыбы. Но, даже в этом случае необходимо обладать определенными навыками.

Но это не проблема, если у рыбы большая чешуя. При этом, имеются виды рыб, у которых достаточно мелкая чешуя и этот метод не подходит, поскольку посчитать, сколько все же прожила рыба, не представляется возможным. То есть, посчитать то можно, но для этого потребуется специальное оборудование. В таком случае, для подсчета возраста рыбы за основу берут скелет. Исходя их этого, можно сделать заключение, что простому человеку справиться с этой задачей совсем не просто, так как процесс требует специального инструментария.

Как возникают годовые кольца у рыб?

Чтобы правильно и точно определить возраст рыбы, необходимо знать физиологию нарастания годовых колец.

Если внимательно присмотреться, то можно заметить, что кольца распределяются некоторыми этапами: за широкими и светлыми кольцами идут узкие и темные кольца. Широкое кольцо указывает на моменты, когда рыба активно росла и развивалась. Как правило, это весна, лето и осень. Темное кольцо формируется тогда, когда рыба находится в холодной воде и практически без еды. Иногда у рыбы трудно определить темные кольца, что свидетельствует о сложных условиях зимовки.

Подобные кольца образуются потому, что кости рыбы и ее чешуя наделены такой особенностью, как появление наслоений, в зависимости от условий жизни. С другой стороны, равномерное развитие чешуек или скелета возможно только в том случае, если рыба находится в идеальных условиях, чего никогда не бывает.

Возраст рыб можно определить по количеству концентрических колец на чешуе. А. Левенгук (1684) первым обратил внимание на соответствие числа колец на чешуе количеству прожитых рыбой лет. Методика подсчета колец довольно проста. Для определения возраста обычно используется чешуя с участка у основания первого спинного плавника.

Чешую промывают в растворе нашатыря, протирают, зажимают между двумя предметными стеклами и просматривают под лупой или при малом увеличении микроскопа. (Мелкую чешую перед просмотром целесообразно смазать глицерином.) Часто между годовыми кольцами просматриваются добавочные кольца, происхождение которых связывают с нерестом (лососи, сельди) или изменением интенсивности питания (карповые рыбы). Добавочные кольца выражены не по всей длине, а лишь с какой-то одной стороны чешуи.

Следует признать, что не все виды рыб имеют чешую с ясно различимыми годовыми кольцами. Поэтому для уточнения результата подсчета количества годовых колец используют годовые кольца костей. Для этой цели подходят различные кости: у окуней - жаберная крышка, у осетровых - лучи грудных плавников, У судака и сома - лучи спинного или анального плавника (рис. 1). Возраст многих морских рыб Удобнее определять по годовым кольцам на отолитах (камбала, нототения, треска). В этих случаях производят поперечный распил костей или делают шлифы. Годовые кольца рассматривают под лупой (шлифы лучей - под микроскопом), при необходимости для большей четкости препараты смазывают глицерином или смачивают водой.
Трактовка полученных результатов может быть затруднительной или неоднозначной.

Рис. 1. Годовые кольца на спиле луча рыб, грудного плавника севрюги водоемах средних и высоких широт, приняты определенная терминология и специальные обозначения для характеристики возраста рыб по годовым кольцам.

Количество колец на чешуе (костях, лучах, отолитах) и календарный возраст рыб увязаны следующим образом:

Движение следует рассматривать как важнейшее свойство всего живого. На субклеточном уровне наравне с раздражимостью клетки оно является отличительным признаком жизни. Однако движение в микромире характерно как для растений, так и для животных. Движение многоклеточных структур при помощи специализированных клеток и тканей (мышечных) является отличительной особенностью животных организмов. Появление способности к движению обозначило новый этап эволюции. Возникновение поперечнополосатой мускулатуры у животных позволило им завоевать всю биосферу.

В эволюционном плане именно движение послужило поводом для возникновения нервной системы в животном мире. По мере усложнения двигательной активности животных происходило усложнение их нервной системы. В пределах любого класса как беспозвоночных, так и позвоночных животных уровень развития нервной системы отражает степень сложности двигательной активности. У позвоночных животных уровень развития опорно-двигательного аппарата коррелирует со сложностью строения нервной системы и определяет сложность поведенческих реакций, обеспечивающих питание, расселение, размножение, освоение новых территорий, внутри- и межвидовых отношений.

Движение позволяет животным эффективно приспосабливаться к изменению внешней среды, т. е. сохранить свою жизнеспособность, сберечь популяцию и вид в целом. В основе приспособляемости организма лежат два двигательных процесса: уклонение (защита) от неблагоприятного фактора или изменение самого себя. В первом случае животное использует опорно-двигательный аппарат (уклоняется от опасности, находит пищу, строит убежище). Во втором случае животное адаптирует свой организм: усиливает кровообращение, повышает частоту дыхания, усиливает (сокращает) теплоотдачу и т. д. Однако в обоих случаях исполнительными органами выступают структуры, включающие сократительные элементы.

Чешуя костистых рыб состоит из фибриллярной (коллагеновой) пластинки имеющ. белковую основу, на которой сверху располагается минерализированный геалодентиновый слой. В процессе роста образуется одна пластинка, затем 2-я и т.д.

Геалодентиновый слой откладывается на чешуе в виде валиков или склеритов. В период быстрого роста откладываются широкие склериты, в период замедленного узкие склериты. Раздвинутые и сближенные (широкие и узкие) образуют годовую зону роста.

Годовым кольцом называется граница между узкими (зимн.) и широкими (летн.) склеритами.

Мальковые (малек переходит во взрослое состояние)

Покатные (частн. случай малька) характерно для мигрирующих рыб

Нерестовые (во время нереста (после нереста))

У лососевых кольцо слома

Размер чешуи или ее длина, измеряется по среднему радиусу от центра до края задней части чешуи у одних рыб, а у других 1 до края передней части. Если край волнистый, с округлыми зубчиками, то для получения длины измеряется расстояние от центра до вершины среднего зубчика.

Рыбы высоких и умеренных широт, где абиотические условия значительно изменяются в течение года, как правило, имеют на чешуе достаточно четкие годовые кольца. При этом особи пойманные в период с марта по август в большинстве случаев имеют по краю чешуи темную (зимнюю) часть годового кольца. Такие возрастные группы принято называть «годовиками» (двухгодовики, трехгодовики и т.д.) и возраст обозначать целым числом (1,2, 3 и т.д.).

У рыб в период интенсивного роста по краю чешуи наблюдается светлая часть годового кольца («прирост»). Возрастные группы рыб выловленных осенне-зимний период - до завершения закладки зимней части кольца - (с сентября по февраль) принято называть «летками» и к цифровому обозначению целого количества лет добавлять знак « + » (сеголетки - 0+; двухлетки - 1+; трехлетки - 2+и т.д.).

10. Методика определения возраста рыб по костям, лучам плавников и отолитов.

Кости: используют жаб. крышки, челюстные кости, некоторые покровные кости головы, тела позвонков, уростиль.

Преимущества: годовые кольца просматриваются без заготовки аппаратов и без дополнительных колец.

Недостатки: трудоемкость освобождения костей от тканей; Большие объемы занимаемого места; Сложности при идентификации.

Окунь – ж/крышка

Осетровые, сом – спилы лучей грудных плавников

Треска, минтай, морской окунь, сом – по позвонкам

Отолиты – треска, ерш, налим, корюшка, салака

Принципы определения:

В процессе роста появляется опаковая зона – не прозрачная, при медленном – прозрачная.

Методы: механические – шлифовка, срезы; химические – выдерживание в 30% р-ре аммиака, прокаливание (для трески)

Чтение возраста производится от центральной части отолита, называемой ядром. Ядро отолита плюс первая гиалиновая зона - первый год жизни, следующие опаковая и гиалиновая зоны -второй год жизни и т.д.

Использование отолитов для определения возраста дает, как правило, более надежный результат, чем использование чешуи. Однако следует иметь ввиду, что в ряде случаев, особенно у рыб старших возрастных групп, первое годовое кольцо бывает плохо очерчено, расплывчато, и его, по ошибке, можно принять за ядро отолита.

Помимо годовых колец, на отолитах бывают видны и добавочные кольца, но они менее резки и большей частью не замкнуты.

Глава VII

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА РЫБ

Значение исследований возраста рыб

В Амуре водится крупная, достигающая веса 1 т и более, калуга (Huso daurikus). Упомянутые великолепные исследования В. К. Солдатова (1915) показывали, что амурская калуга впервые мечет икру в возрасте 18-20 лет, имея вес почти в центнер. Значит калуга, в 10 лет имеющая значительный вес,- еще молодая, не достигшая половой зрелости рыба. Хозяйственники на основании этих данных должны считать калугу рыбой позднеспелой и, заботясь о поддержании калужьего промысла, не должны усиленно вылавливать калуг моложе 18 лет.

Стерлядь достигает половой зрелости на 3-4 году. А половая зрелость снетка наступает рано: однолетний снеток уже способен выметывать икру. Подобные сведения также необходимы для рыбного хозяйства, как для скотовода необходимо знание возраста разводимых им животных.

В зависимости от возраста рыб изменяются и некоторые признаки, отличающие один вид рыб от другого.

О значении изучения возраста рыб К. А. Киселевич (1927) говорит следующее: «беря из ходового косяка несколько сот или тысяч рыб и изучая чешую каждой из них, мы узнаем не только возраст каждой из них, но общее количество рыб 2,- 3-, 4-летнего и т. д. возраста. Для полноты картины всегда необходимо знать не только возраст рыбы, но и размеры ее, и за тем высчитать средние размеры каждого возраста. Беря из года в год в одних и тех же местах навсегда установленным способом по несколько сот или тысяч рыб и определяя их возраст и размеры, мы можем из года в год сопоставлять возрастной состав ловимой рыбы и средние размеры каждого возраста и проследить, насколько улучшаются или ухудшаются рыбные запасы». В другом месте он еще более выразительно говорит о значении исследования возраста рыб: «Изучая постоянно возрастной состав и темп роста рыб, мы можем судить о том, достаточно ли промысел использует природные запасы водоема и следует ли его (промысел) сокращать или расширять. На основе этих изысканий и строится рациональное рыбное хозяйство, т. е. наиболее полное использование рыбной продукции водоема». Короче говоря, без знания возраста рыб мы не можем судить о рыбных запасах того или другого водоема.

Определение возрастной группировки рыб необходимо там, где решается вопрос о недолове или перелове рыбы и вообще о запасах рыб . Средние пробы с преобладанием рыб старших возрастов (рыб переростков) .могут до известной степени служить подтверждением недоиспользования данных видов рыб. Уловы, состоящие из молоди рыб, указывают на перелов соответствующих пород рыб (если лов производится при одних и тех же условиях).

Зная быстроту роста рыбы, мы устанавливаем годовой (или даже месячный) прирост тела рыб, а это дает возможность определить возраст, в котором наиболее рентабельно, наиболее выгодно ловить данный вид рыбы. Известно, что старая рыба дает плохой прирост.

Каждому ихтиологу необходимо знать «Сборник статей по методике определения возраста и роста рыб» (1926), в котором дан ряд статей (переводных и оригинальных), имеющих высокую методическую ценность. Полезна статья из этого сборника Н. Л. Чугунова «Определение возраста и темпа роста рыб по костям». Автор, помимо теоретических обоснований, дает практические советы, описывает и разрабатывает метод, указанный В. О. Клером, расчисления роста рыб по костям. Кроме этого сборника, опубликованы книги и статьи, излагающие изучение роста. Особенно нужны работы Г. Н. Монастырского (1930 и др.), Н. И. Чугуновой,(1959), Г. Г. Галкина (1958).

Определение возраста по чешуе

Годовые кольца на чешуе рыб обычно считают при увеличении 10-20-кратном, а иногда и более. В первом случае удобно пользоваться настольной лупой.

Не на всякой чешуйке хорошо различимы кольца роста. Поэтому надо отобрать хорошую чешую, толково ее сберечь и приготовить для подробного просмотра. При этом требуется выполнять следующие правила сбора.

Записать название рыбы, место и время сбора, размер и вес рыбы. Указать всю длину рыбы (ab ), длину тела до конца хвостовой выемки (ас), длину тела без хвостового плавника (ad ) и длину туловища или тушки (od ). Эти промеры обозначены на рис. 39. Вес рыбы показать в граммах или килограммах.

Рис. 39. Измерения при исследованиях роста и возраста рыб.

Пунктиром показаны места, откуда следует брать чешую (по Правдину, 1939).

Очень существенно определить пол и степень зрелости половых продуктов.

На основании таких определений можно судить, на каком году самцы и самки становятся половозрелыми, а также о сроках их нереста.

У большинства рыб чешую для определения возраста берут с середины бока рыбы (в границах пунктирных овалов, рис. 39), повыше или пониже боковой линии. Возраст бесчешуйных рыб определяют по костям, а чешую с рыб, не имеющих боковой линии, берут с середины бока рыбы .

С каждой рыбы берут по 5-10 чешуек и кладут в конвертики или в особую книжечку (размером 5-10 см) из писчей бумаги.

Собранные чешуи хранят в сухом месте. При определении возраста чешуйки промывают в разведенном нашатырном спирте или в простой воде (сырой) и очищают мягкой щеткой (или между пальцами) от покрывающей их слизи.

Возраст определяют обычно по передней части чешуи.

Прежде чем приступить к определению возраста рекомендуется тщательно ознакомиться с многочисленными формами чешуи разных возрастов рыб, изображенными в Атласе Г. Г. Галкина (1958).

В статье А. И. Рабинерсона (1927) говорится о структуре чешуи норвежской сельди (рис. 40): «Вся поверхность чешуи изборождена параллельными рядами тонких черточек слегка изгибающихся по краям; эти линии производят впечатление: как будто это дуги окружностей, описанных очень большими радиусами, во всяком случае во много раз превышающими размеры чешуи.

Такие образования, носящие названия склеритов, у сельди располагаются довольно однообразным рядом и никаких указаний на возраст особи не дают». Кроме того, на чешуе резко бросаются в глаза четыре концентрических темных кольца. Эти четыре кольца дуги, не что иное, как границы годовых колец чешуи.

Первое (от центра) кольцо соответствует полному первому году жизни рыбы, второе - второму году и т. д. Годовые кольца на чешуе сельди выражены на передней части чешуи. На задней части они незаметны. На рис. 41 изображена чешуя трехлетней сельди. Годовые кольца ограничены белыми (светлыми) линиями.

Для большей наглядности на рис. 42 дана схема расположения склеритов амурской горбуши, взятой в 1928 г. В центре чешуи небольшое колечко а 1 со склеритами, не сильно разобщенными. Далее идет кольцо с редко расположенными склеритами а 2 . Оба кольца (а 1 +а 2) мы считаем за одно кольцо А, первое светлое кольцо. За этим кольцом-пояс сильно сближенных склеритов, темное кольцо Б. Наконец, последний пояс редко сидящих склеритов, светлый пояс В, окаймляющий край чешуи.

Таким образом, горбуша, взятая в 1928 г., имела возраст (я об этом упоминал выше) около полутора лет, т. е. являлась поколением, вышедшим из икры, отложенной осенью 1926 г. Осенью 1926 г. горбуша вошла в реку и отложила там икру . Из икры к весне 1927 г. вывелись мальки горбуши, которые некоторое время пожили в реке (колечко a 1) и затем скатились в море (колечко a 2 ). Между колечками a 1 и а 2 , т. е. между жизнью малька в речной воде и в морской, есть маленький поясок сближенных склеритов. Это сближение склеритов можно подметить, если внимательно отсчитывать склериты первого кольца А от центра чешуи к ее верхнему и нижнему краям (сближены 7, 8 и 9-й склериты). Очевидно, при переходе из пресной воды в соленую рост склеритов замедлился (пока рыба привыкала к новой среде обитания). При таком толковании образование всего первого кольца (А) относится к периоду март-сентябрь 1927 г., образование второго кольца (Б) - к октябрю-декабрю 1927 г. и январю-марту 1928 г., а последнее (незаконченное) кольцо (В) - к апрелю-июлю 1928 г. Следовательно, возраст взятой горбуши, пришедшей в Амур для нереста, мы устанавливаем в полтора года.

Рис.42. Схематический рисунок чешуи горбуши. Возраст полтора года (по Правдину, 1939)

На рис. 43 дан фотографический снимок чешуи горбуши. Итак, при счете годовых колец за годовое кольцо принимают два кольца: одно-светлое с крупными склеритами и одно (соседнее) темное с мелкими склеритами.

У атлантических лососей Salmo salar и S. trutta хорошо различимы речные и морские кольца роста, а так как эти лососи могут нерестовать несколько раз (обычно не более 3 - 4) то у них на чешуе отличают еще так называемое нерестовое кольцо и
ли нерестовую марку. Перед изучением возраста лососей по чешуе нужно просмотреть микрофотографические снимки их чешуи; такие рисунки во множестве имеются и в советских и в иностранных изданиях (рис. 44).

На рис. 45 показан сильно увеличенный отрезок задней части чешуи сига. На отрезке чешуи семь годовых колец. Первое годовое кольцо расположено в центре чешуи и состоит из нескольких (10-12) кругов полосок, достаточно разделенных между собой. Круги это и есть те склериты, о которых шла речь выше. Первое кольцо отделено от второго годового кольца

Рис. 44. Чешуя лосося после первого нереста (по Суворову из Чугуновой, 1952).

(здесь говориться о годовых кольцах, состоящих из ряда склеритных колечек , а не о кольцах отдельных склеритов) темной полосой, по обе стороны видно по несколько рядов весьма сближенных, узко расставленных склеритов. Такими же темными Полосами отделены и следующие кольца: второе от третьего, третье от четвертого и т. д. На рисунке легко подметить, что годовые кольца не одинаково широки: первые (считаем от центра) три годовых кольца шире, чем последующие четыре, причем, последнее кольцо, седьмое- самое узкое. Следовательно, в первые три года чешуя росла быстро, а начиная с четвертого

года рост чешуи, очевидно, стал замедляться. Кольцо седьмого года, вероятно, не закончено, но все же определенно можно сказать, что ширина седьмого кольца будет меньше любого из трех первых годовых колец. Подмеченная неравномерность годовых колец объясняется тем, что сиг быстро рос в первые три года; на четвертом году он, очевидно, нерестился, вследствие чего рост его был замедлен; медленно по сравнению с первыми тремя годами протекает рост и других, более старших возрастов (5, 6 и 7 лет). К этому вопросу мы вернемся, когда будем говорить о темпе роста рыб.

Рис. 46 заимствован из книги финского исследователя Т. Н. Ярви (Jarvi, 1928). В этой книге подобных рисунков (еще более отчетливо изображенных) много, и на каждом из них можно сосчитать годовые кольца. В работах советских авторов (особенно последних лет) также имеется много рисунков чешуи сигов и других рыб.

Рассмотрим еще чешую рыбы из семейства карповых. На рис. 46 показана чешуя трехлетней воблы, на чешуе три годовых кольца (Чугунова, 1959). Здесь также ясно выражен характер склеритов и отчетливо видно их расположение.

Мы уже знаем, что на чешуе сельди склериты расположены в виде очень отлогих дуг, а на чешуе лососей и сигов-в виде довольно правильных овалов или даже кругов. Кругами они выражаются и на чешуе карпа.

Рис. 46. Схема чешуи трехлетней рыбы (по Чугуновой, 1952).

На чешуе выражены, помимо годовых колец (а, в и д), добавочные кольца (б, г и е).

Светлые кольца считаются летними кольцами, определяющими летний рост рыбы, а кольца темные-зоны замедленного роста, часто называемые зимними кольцами. Следовательно, в каждом годовом кольце нужно различать эти две части. Задним краем годового кольца считают задний край кольца сближенных склеритов. Раньше кольцо сближенных склеритов принимали за зимнее кольцо, теперь этот термин более соответствует осеннему кольцу (Чугунова, 1959), но и он не менее условен, чем термин зимнее кольцо.

Посмотрите еще раз на приведенные здесь рисунки чешуи. На чешуе норвежской сельди зимние концентрические кольца не совпадают ни с расположением, ни с размером склеритов. На чешуе горбуши зимние кольца трудно отделить от летних; зимними кольцами мы здесь считаем группу сближенных склеритов. Примерно такой же рисунок имеют зимние кольца чешуи и многих других (но не всех) рыб семейства лососевых. На чешуе карповых зимние кольца, совпадая с кольцами склеритов, вместе с тем резко отграничены от летних колец и так же, как и у лососевых рыб, состоят из ряда сближенных узких склеритов. Нужно заметить, что название «зимнее кольцо» можно употреблять не всегда, .потому что рост многих рыб зимой приостанавливается.

От каждой исследуемой рыбы необходимо просмотреть нeсколько (во всяком случае не менее 5-7, а в сомнительных случаях и значительно больше) чешуек. Чешуя молодых камбал очень удобна для определения возраста (рис. 47).

Рис. 47. Чешуя четырехлетней камбалы (по Правдину, 1939).

Помимо неясностей чешуи, возникающих вследствие повреждений чешуи или уклонений от нормального вида (бывают чешуйки, где никаких колец подметить невозможно), очень часто (у некоторых рыб вполне закономерно) можно подметить упомянутые выше нерестовые кольца.

На примере чешуи горбуши было указано, что в первом летнем кольце горбуши имеется маленькое дополнительное колечко, появление которого мы объяснили замедлением роста чешуи (и всей молодой рыбы) вследствие временного неблагоприятного состояния рыбы при переходе ее из речной воды в морскую. Но в жизни рыб могут быть и другие причины, также способствующие временному замедлению роста. К таким причинам относится и нерест рыбы. Во время созревания половых продуктов и в процессе их откладывания, которому порой предшествуют весьма длительные путешествия к местам нереста, сопровождающиеся у многих рыб голоданием, рыба худеет, и ее рост и рост чешуи замедляются. Склериты последней в период нереста рыбы (от момента подготовки к нересту) узки и дают темные кольца, которые нельзя считать за годовые. Такие добавочные кольца затрудняют и иногда сильно путают счет годовых колец на чешуе. Неопытный наблюдатель может ошибиться и преувеличить число лет. Но если их понять, то добавочные кольца позволяют объяснить многие явления жизни рыб.

Нерестовые кольца или нерестовые марки подмечены на чешуе многих рыб. Из нерестовые марки на чешуе сельдей Д. Ф. Замахаев (1940) и Н. И. Чугунова (1940 а.). Д. Ф. Замахаев отметил, что на чешуе нескольких видов каспийских сельдей откладывается нерестовая марка, характеризующаяся такими признаками: 1) присутствие кольца слома, не параллельно краям чешуи, 2) резкое пересечение кольцом слома рядов стрий (тонких неконцентрических складок на передней части чешуи; задний край чешуи стрий не имеет); 3) отсутствие стрий в проксимальной части зоны нового прироста; 4) нарушение направления новых стрий на некоторых участках нового прироста и 5) резкое утончение зоны нового прироста. Нерестовые марки у сельдей наиболее заметны на чешуе, расположенной под спинным плавником по середине тела.

Еще лучше выражены нерестовые кольца на чешуе лососей. По некоторым кольцам делают заключения и о годе первого нереста рыбы и о повторных нерестах.

Таким образом, по чешуе определяется не только возраст рыбы, но и другие жизненные явления и справедливо предложение Н. И. Чугуновой употреблять термин «чтение чешуи».

Закладка годового кольца не всегда начинается ранней весной (в зависимости от температуры). В этом отношении представляет интерес работа Н. С. Соловьевой (1938) по изучению времени закладки зимних колец и начала прироста на чешуе сельди в различных районах Баренцева моря. Автор пришел к выводу, что «годовое кольцо на чешуе мурманской сельди начинает закладываться в разгар гидрологического лета (август). Таким образом, связь прекращения роста рыбы с понижением температуры в данном случае отсутствует, очевидно главное влияние на закладку зимнего кольца оказывает прекращение питания, что наступает вследствие высокой степени упитанности сельди. Рост чешуи, а следовательно, и самой сельди начинается в мае, когда она, израсходовав запасы жира за зиму, получает громадное количество пищи и усиленно откармливается».

Распознавание зимних колец-очень трудная работа: исследователь всегда сталкивается с многочисленными переходными формами этих колец, но принцип, положенный в основу подобных различий, представляет несомненный интерес. Аналогичные исследования зимних колец сельди проведены П. А. Мурашкинцевой (1938).

У каждого вида рыб годовые и добавочные кольца имеют свои особенности, которые могут быть выяснены путем просмотра массового количества чешуи.

Н. И. Чугунова (1959) дает указания по различению колец на чешуе воблы.

Годовые кольца замкнуты, идут параллельно окружности чешуи и образуются они на границе тесно расположенных склеритов осенне-зимнего роста и раздвинутых склеритов весенне-летнего роста. Нерестовые кольца обычно заметны по разрыву склеритов и неправильному их расположению: обрывки склеритов идут в разных направлениях. На задней части чешуи нередко образуется утолщенный темный склерит, который обычно разбит на подкововидные отрезки.

Добавочные кольца образуются под влиянием различных факторов среды (резкое изменение физических условий среды, питания и др.). Добавочные кольца очень похожи, но менее отчетливо выражены, чем годовые и бывают нескольких типов (мальковые, кольца случайной задержки, или наоборот, усиления роста и т. п.). Мальковые или покатные кольца образуются недалеко от центра чешуи (внутри первого годового кольца). Вероятно, возникает такое кольцо при переходе малька из реки в море. Границы малькового кольца менее резко выражены, чем границы первого годового кольца.

Мальковое кольцо не для всех рыб обязательно, но установление его необходимо для того, чтобы точно определить кольцо первого года жизни рыбы: нередко мальковое кольцо принимают за годовое. Н. И. Чугунова (1959) дает такой ответ: «Когда впервые рассматривают чешую какого-нибудь вида рыбы, возраст и рост которой неизвестен, приходится сопоставлять длину сеголетков, собранных в водоеме осенью, или годовиков, собранных ранней весной, с расчисленными по чешуе длинами рыбы в возрасте одного года. Таким путем удается установить разницу между годовым и мальковым кольцами». Этот способ может быть принят весьма условно . И сам автор признает, что первое годовое кольцо должно быть распознаваемо по его структуре, а не по соответственной расчисленной длине рыбы, так как если длину рыбы в возрасте первого года находить по обратному расчислению длин крупных рыб, то она, как правило, будет меньше нормальной.

При выращивании сеголетков сазана в волжской пойме нами (мною и Ф. Э. Карантонисом) было подмечено, что на чешуе сазана 4-5-месячного возраста было несколько хорошо отграниченных колец, которые, если бы неизвестен был истинный возраст сазана, следовало бы признать за годовые кольца.

Ф. Э. Карантонис (1945) дал исчерпывающие объяснения этих дополнительных колец. Чешуя сазана, прожившего всего одно лето, имела 6 колец и каждое кольцо соответствовало особенностям условий жизни молоди. Первое кольцо постларвального периода (возраст около 10 суток после выхода из икры, длина тела 10 мм). Второе кольцо полойного периода, когда рыбка росла интенсивно, пользуясь просторами залитых водой лугов; за 12 суток полойной жизни рыбка получает прирост в 42 мм. Третье кольцо-склериты сильно сближены- у молоди, сазана, оставшейся в высыхающих озерках, где условия существования для молоди сазана были исключительно плохи. Четвертое кольцо возникло у рыбок, отсаженных нами в пруд, где они получали обильный корм. За 39 дней пребывания в пруду мальки выросли на 107,5 мм. Пятое кольцо указывает на новое угнетение роста вследствие ухудшения питания (рыбки были лишены искусственного подкармливания). Шестое кольцо-кольцо обычной осенней депрессии роста, свойственной всем рыбам нашего климата.

Если видимость годовых колец на чешуе неясная, то одним из. способов улучшения видимости их считается так называемая дифференцированная окраска чешуи, которая предложена П. В. Тремповичем (1932). Чешую, завернутую в марлю, выдерживают в течение 17-20 ч в растворе (37,5%) сернокислого железа. Перед исследованием чешую хорошо промывают обычной (водопроводной) водой, обсушивают фильтровальной бумагой и переносят в каплю раствора (3%) таннина.

От действия сернокислого железа и таннина чешуя чернеет. Годичные кольца становятся более заметными. Однако не у всех рыб такое окрашивание чешуи дает нужные результаты. Например, у уклей (Милинский, 1946), у которой зимние кольца очень узки (состоят всего из двух рядов узких склеритов), такое окрашивание не улучшает видимости годовых колец.

Возраст рыб обозначается или римскими или арабскими цифрами без плюса или с плюсом (8,8+). Первая восьмерка показывает, что рыба имеет полных 8 лет (например, окунь, взятый в мае-июне, имеет полные года), вторая восьмерка (8+) указывает, что рыбе более восьми лет, но менее девяти (например, окунь, взятый в декабре). Возраст лососей обозначают иначе: впереди ставится число лет, проведенных лососем в реке, а затем указывается число лет, проведенных в море (или в озере). Например, 3+1 означает, что в реке лосось (молодь) прожил три года, затем один год он жил в море. Иногда такую формулу обозначают иначе: 3+1+SM+1, т. е. лосось в реке провел три года, затем один год в море, потом нерестился в реке (знак SM) и снова один год провел в море. Может быть, и такая запись 5з, 64 и т. п. Строчные числа указывают на общее число лет лосося, подстрочные - на число лет проведенных 1 реке. Встречаются в ихтиологической литературе и другие Приемы обозначения лет жизни лососей.

Определение возраста по костят и отолитам

На многих костях рыб, как и на чешуе, правильно чередуются полоски. Одни из этих полосок кажутся (даже при просмотре без увеличительного стекла) светлыми, другие -темными. Светлые полоски -широкие, темные-узкие, т. е. наблюдается картина, повторяющая рисунок чешуи.

В результате изучения возраста по костям было установлено, что лучшим материалом для этого служат кости плоские, похожие на пластинки. Такими костями у рыб являются четыре кости жаберной крышки - предкрышечная, крышечная, покрышечная и межкрышечная, челюстные кости, окаймляющие рот, кости так называемого плечевого пояса, отделяющие жаберную щель рыб от туловища, а также плоские Кости черепа (рис. 48).

Способ определения возраста рыб по костям быстро вошел в практику исследователей рыб: приводились и приводятся все новые и новые данные, свидетельствующие о том, что на костях каждой рыбы имеется строго определенное количество полосок, совпадающее с годовыми кольцами чешуи, и что эти полоски точно определяют число лет жизни рыб. Помимо указанных выше костей, при определении возраста рыб берутся позвонки и косточки из слухового аппарата рыб, известные под названием отолитов, или слуховых косточек, а также жесткие лучи плавников.

И. Н. Арнольд (1911) привел данные по определению возраста белуги, осетра, севрюги, щуки, окуня, судака, налима, сазана, леща, плотвы, воблы, линя, язя, сырти или рыбца, и сигов. Для счета лет осетровых рыб И. Н. Арнольд рекомендует брать кости плечевого пояса и жаберной крышки, причем последнюю необходимо утончить, отшлифовать; возраст щук хорошо определять и по отшлифованным позвонкам, у окуня годовые кольца следует считать по крышечной когти и по кости верхней челюсти, задний край которой у окуня заканчивается значительным расширением; у налима-по позвонкам и отолитам; у сазана-по жаберной крышке и позвонкам; у леща и плотвы-по костям плечевого пояса; у рыбца-по позвонкам; у сигов-по жаберной крышке и позвонкам.

Указаниями И. Н. Арнольда в основном пользуются до сих пор все, кто занимается изучением возраста рыб по их плоским костям. А. Г. Смирнов (1929) отметил, что годовые полосы на костях жаберных крышек аральской шемаи выражаются далеко не ясно. Поэтому автор провел специальное исследование жаберных крышек шемаи. Он окрашивал кости гематоксилином, метиленблау, пикрокармином и борным кармином и подвергал действию 25% аммиака, 5-10% едкого натра и едкого кали, бензола, бензина, серного эфира, этилового спирта и глицерина. Только обработка глицерином дала заметную пользу. Очищенные жаберные кости в течение 10-15 мин выдерживались в глицерине, затем в нем же нагревались до 290°С (т. е. до кипения). В кипящем глицерине кость из прозрачной становится молочно-белой, и на этом фоне годовые кольца начинают отчетливо выделяться. При дальнейшем кипячении объект желтеет и в связи с этим картина годовых наслоений несколько затемняется.

В. К. Солдатов (1915), выполнивший труднейшую работу по определению возраста очень большого количества осетровых рыб Амура, пишет: «При обработке костей мы поступали так: осторожно вырезав те кости, которые нам требовались, из свежей рыбы, мы не надолго, чтобы только легко отделились мышцы и другие мягкие части, опускали их в кипящую воду ключом ; отделив от костей все ненужные части, промыв кости водой и протерев щеточкой, мы их обычно высушивали и сохраняли в сухом виде до того момента, когда их нужно было просматривать. Обычно хорошо вываренные и предварительно очищенные кости, возможно, было сразу же рассматривать, так как слоистость на них выступала весьма рельефно: для других костей требовалась их дальнейшая обработка - спиртом различной концентрации и бензином или эфиром для удаления из них влаги и жира. Самый просмотр производился так: кости слегка смачивались спиртом и рассматривались на свет или же на темном фоне, смотря по толщине и большей или меньшей четкости в чередовании слоев».

На основании определения возраста осетровых Амура В. К. Солдатов пришел к интересным, имеющим огромное хозяйственное значение, выводам. «Калуга становится взрослой рыбой, способной к размножению, только через 17 лет по выходе из икры, достигнув к этому времени не менее 5 пудов (около центнера) весом и около 230 сантиметров полной длины или 165 сантиметров промысловой, а амурский осетр делается способным к воспроизведению себе подобных на 9-10-м году по выходе из икры, достигая к этому времени в среднем около 14 фунтов (около 6 кг) весом при абсолютной длине в среднем около 108-116 сантиметров полной и около 73,4-78,8 сантиметров промысловой длины».

Те же выводы дали В. К. Солдатову основание решительно Говорить о том, что существовавший в то время на Амуре промысел добывал калуг и осетров преимущественно малолетних, т. е. не достигших половой зрелости. Из просмотренных В. К. Солдатовым более 2000 калуг неполовозрелых оказалось около 91%, а из 6 тысяч (с лишним) осетров неполовозрелых было 94%. Нерациональность такого промысла очевидна и явилась причиной резкого сокращения запасов осетровых Амура. Для восстановления запасов советской Властью был проведен полный запрет на лов амурских осетровых.

А. Н. Пробатов (1936) на основании изучения возраста и роста осетровых Амура по костям (по поперечным шлифам первого луча грудного плавника) пришел к выводу, что в Амуре имеются обособленные биологические группы калуг и осетров.

На рис. 49-53 показаны очищенные кости рыб с заметными на них годовыми приростами.

Ш

ироко распространен способ определения возраста рыб по отолитам. У рыб нет наружного и среднего уха, т. е. нет ни ушной раковины, ни слухового отверстия, ни барабанной перепонки, а есть только так называемое внутреннее ухо со слуховым нервом. Внутри слухового аппарата лежат и отолиты, имеющие у различных рыб различную форму .

Рис. 52. Кость плечевого пояса двенадцатигодовалого

леща (по Арнольду, 1911),

Найти отолиты в головной части рыбы без навыка не так легко, но приобрести нужный навык для каждого вполне доступно. Возьмите две-три сушеных головы корюшки или ерша, у которых косточки головы мелки и легко рассыпаются. Среди размельченных костей вы быстро усмотрите два крупных белых зернышка продолговатой формы; одна сторона этих зернышек выпуклая, другая-вдавленная, к наружным краям зернышек идут бороздки. Эти зернышки и есть отолиты. Присмотревшись к отолитам, можно легко отыскать их место и расположение среди головных костей и на свежих рыбах.

Рис. 53. Межкрышечная кость двадцатипятилетней камбалы (по Арнольду, 1911).

На отолитах ясно выражены годовые кольца, по которым и определяют возраст рыб (рис. 54). Тщательное изучение отолитов камбалы немецким ученым Иммерманом показало, что отолит камбалы состоит из студенисто-волокнистого вещества, в котором содержатся кристаллы углекислой извести. Волокна отолитов имеют способность спаиваться в концентрические пластинки, причем весной и летом вырастают белые кольца, осенью- темные. Белое кольцо вместе с темным считают за одно годовое кольцо. Хорошо различаются кольца на отолитах молодых рыб, хуже-на отолитах рыб старых.

Многие современные работы, относящиеся к определению возраста рыб, содержат немало новых указаний, как и какими костями следует пользоваться при изучении возраста рыб. Но обычно просматривают не одну какую-либо кость, а берут разные кости и чешую, чем и достигается контроль правильности определения. Поэтому отбирать и просматривать приходится и отолиты.

П. Ф. Федоров (1931) подверг химической обработке отолиты беломорской корюшки и свои выводы описал так: «Прежде всего, отолит помещается в 25% аммиак (известный под названием нашатырного спирта), способствующий его обезжириванию. В аммиаке отолит выдерживается от 30 мин до 24 ч, но в большинстве случаев 4-5 ч. После такой обработки отолит промывается в горячей воде и затем рассматривается под лупой в капле глицерина». Однако такая операция не всегда дает хорошие результаты: были случаи, когда отолит выдерживался в аммиаке более суток и годовые кольца его все же не становится более ясными.

Рис. 54. Отолиты (сверху вниз):

отшлифованный отолит пятигодовалого

налима; отолит шестигодовалого налима;

отолит шестигодовалой камбалы.

Такие отолиты после выдерживания в аммиаке и промывки горячей водой клались на 3-5 мин в кипящий раствор поваренной соли (на 6 г соли бралось 100 см 3 воды) и снова промывались в горячей воде. Видимость годовых колец от этого улучшалась.

Еслиописанный способ обработки не придавал годовым кольцам отолита требуемой отчетливости, то П. Ф. Федоров изготовлял шлифы. По линии, проходящей перпендикулярно продольной оси отолита, производился разрез лобзиком через центр (продольный распил отолита) или просто отолит стачивали напильником, а затем тщательно шлифовали на оселке. После такой шлифовки отолит заливали в канифоль на предметном стекле так, чтобы отшлифованная плоскость была обращена к стеклу. Когда канифоль затвердевала, напильником спиливали вторую часть отолита до тех пор, пока оставшаяся пластинка его на стекле становилась близка к просвечиванию. Затем пластинку отолита шлифовали на оселке до полной просвечиваемости. Когда шлиф был готов, на предметное стекло вводили каплю ксилола, растворявшую канифоль. Затем объект заливали канадским бальзамом и покрывали покровным стеклом.

А. Я. Базикалова, Т. Н. Каллиникова, В. С. Михин и Д. Н. Талиев (1937) определяли возраст байкальских бычков по шлифам отолитов. Отолиты шлифовались с обеих сторон на куске прессованной пемзы. Хорошие результаты дает шлифовка на белой мелкозернистой искусственной пемзе хорошего качества; крупнозернистая грубая пемза непригодна для шлифовки, так как на ней шлиф, не будучи еще достаточно тонким, легко ломается.

Шлифы отолитов бычков просматривались в глицерине на предметном стекле при слабом увеличении микроскопа и при проходящем свете.

Отолиты используются как материал для определения не только возраста, но и роста трески. Д. Ф. Замахаев (1941) описал методику расчисления роста трески по отолитам, признав, что при определении возраста и роста старых рыб отолиты имеют большое преимущество перед чешуей: лучше видны годовые кольца и быстрей можно вести обработку (за 6 ч можно приготовить 40 препаратов чешуи, а отолитов за то же время - около 200 штук). Автор так описывает этот метод.

Отолит предварительно покрывался черным лаком, разламывался руками и отшлифовывался на точильном камне. Обращалось особенное внимание на то, чтобы слом по возможности приходился по середине отолита, на ровность шлифа и на перпендикулярность плоскости шлифа к продольной оси отолита.

Кольца на отолите измеряли окуляр-микрометром под бинокулярном в отраженном свете.

Годичные кольца на шлифе отолита можно измерять в двух направлениях - по короткой и длинной осям.

В направлении короткой оси измерения производились на вогнутой стороне отолита, по длинной - на суженной его части. В первом случае точка, от которой производились промеры, часто не совпадала с центром первого годового кольца, во втором случае измерения производились от этого центра. Нужно отметить, что центр первого годового кольца не всегда совпадает с центром отолита. Трудно сделать такой препарат, относительно которого была бы полная уверенность, что центр начального роста отолита попал в плоскость шлифа.

Измерение годичных колец по длинной оси шлифа менее удобно ввиду их расплывчатости и большого количества трещин, которые образуются преимущественно в этом направлении при разломе и шлифовке отолита. Наоборот, измерения по короткой оси не представляют никакого затруднения.

Оказалось, что разница в расчислениях роста по обоим измерениям очень незначительна. Д. Ф. Замахаев пришел выводу, что отолиты вполне пригодны для определения роста трески длиной от 30 до 100 ом.

В. О. Клер (1916) предложил совершенно новый метод определения возраста рыб-метод, который в настоящее время стал весьма распространенным. Он установил, что «возраст рыб удобнее читать не на плоских цельных костях, как это обычно принято, а на костях, имеющих компактную структуру, что в свою очередь возможно только при изучении костей посредством разрезов шлифов».

Рис. 55. Первый луч грудного плавника стерляди (по Клеру, 1916). Распилы луча по линиям а, б, и в дали правильное определение возраста.

В этих словах выражена вся сущность клеровского метода определения возраста рыб. Этот методдает возможность брать для определения возраста осетровых такие кости, как первый луч грудного плавника или косточки, лежащие у верхней лопасти хвостового плавника, так называемые фулькры. Названные кости легко вырезать, и рыба (товар) от такой операции нисколько не портится.

На рис. 55 изображен первый луч грудного плавника крупной стерляди. Буквы а, б, в, г и д указывают места, где были сделаны поперечные распилы. Распилы по линиям а, б и в дали правильное определение возраста стерляди; на распилах г и д возраст был меньше, потому что распил не захватил старых, первых годичных слоев. На рис. 56 изображен шлиф пластинки из того же луча; на шлифе хорошо заметны 10 годовых колец.

В. О. Клер (1927 а), занимаясь исследованием структуры костей разных животных, много сделал и для методики определения возраста рыб.

Если у осетровых рыб хорошо видны годовые кольца на шлифе первого луча грудного плавника, то у нельмы (из лососевых рыб) возраст легко определить на шлифе верхнечелюстной кости. На рис. 57 представлены верхнечелюстные кости нельмы (прямой линией обозначено место распила). На рис. 58 ясно видны годовые кольца на шлифе отрезка верхнечелюстной кости нельмы.

Ц
енные указания сделал В. О. Клер и по технике изготовления шлифов. Лучшим шлифовальным порошком он считает размельченную пемзу.

Рис. 56. Отшлифованная пластинка первого грудного плавника десятилетней стерляди (по Клеру, 1916). Цифрами указаны годовые кольца.

Шлифовать костяные пластинки следует в вазелиновом или другом жидком минеральном масле. Для окончательной отделки шлифа при наклейке на стекло В. О. Клер рекомендует употреблять канадский бальзам. «Для этого берется канадский бальзам, высушенный до такой твердости, что при комнатной температуре при надавливании ногтем на нем остается лишь небольшой след. Для приклейки стекло нагревается настолько, чтобы при накладывании к нему куска бальзама последний плавился. Операция производится на медной пластинке, нагреваемой спиртовой лампочкой».

Рис. 57. Верхнечелюстные кости нельмы (по Клеру, 1916). Прямая линия, идущая через шейки костей, обозначает место, где следует делать распил.

Д. Н. Талиев (1931) впервые применил способ определения возраста трески (рыбы с мягкими лучами) по первому лучу спинного плавника. Автор брал луч вместе с суставной головкой (у трески он состоит из двух валиков). Шлиф изготовлялся так. Начиная от суставной головки, луч шлифовали на полубархатном напильнике, держа его за верхнюю часть; когда на напильнике вышлифована суставная головка и почти весь перехват, заканчивали шлифовку на матовом стекле в наждаке или на мелкозернистом бруске, наблюдая при этом, чтобы луч был всегда перпендикулярен шлифующей поверхности.

На отшлифованной поверхности через увеличительное стекло нетрудно подсчитать годовые кольца. Для получения двустороннего шлифа Д. Н. Талиев прикреплял при помощи расплавленной на спиртовой лампе канифоли луч отшлифованной поверхностью; по остывании канифоли, чтобы не шлифовать весь луч, его обламывали внизу у канифоли. Для изготовления одного шлифа требуется 3- 10 мин. Возраст на таких шлифах определяют под микроскопом при малых увеличениях. Препарат плавникового луча показан на рис. 59.

Рис. 58. Поперечный шлиф распила верхнечелюстной кости нельмы (по Клеру, 1916). Ясно видны годовые кольца.

Возраст сомов по первому лучу грудного плавника определяется тем же способом, как и возраст осетровых рыб. «От каждого луча у головки, в том месте, где оканчивается углубление, выпиливалась лобзиком пластинка толщиной до 1 мм и отшлифовывалась на мелком напильнике», - так описывает А. Н. Пробатов (1929) подготовку лучей сома для определения его возраста.

Рис. 59. Шлифы первого и второго лучей первого спинного плавника четырехгодовалой трески (по Талиеву, 1931).

Рис. 60 изображает поперечный разрез луча грудного плавника восьмилетнего сига, рис. 61-пятилетнего жереха.

В методику определения возраста осетровых рыб по костям внесено много существенного Н. Л. Чугуновым (1926), предложившим простой способ изготовления нужных для определения возраста пластинок лучей осетровых рыб. Изготовление поперечного среза луча производится обыкновенным лобзиком, в котором строго параллельно закрепляются две тонких пилки, разделенные в зажимах лобзика тонкой медной пластинкой. При помощи установленных таким образом пилок без труда выпиливается соответствующей толщины срез, который при надлежащей установке пилок не требует и последующего шлифования.

Рис. 60. Поперечный шлиф луча грудного плавника восьмилетнего сига по Пробатову, 1929).

Рис. 61. Поперечный шлиф луча плавника восьмилетнего сига грудного плавника жереха (по Пробатову, 1929). Жереху 5 лет.

Для большей ясности в просчете годовых плоскостей пластинки лучей следует перед просмотром погружать в ксилол.

Толщину среза следует делать около 0,5 мм. Выпиливать срез Н. Л. Чугунов советует вблизи сочленовой головки луча и не далее 1-1,5 см от нее. Просчет годовых колец ведется под лупой или под микроскопом. Для выпиливания наиболее пригодны самые тонкие пилки по металлу.

Вместо лобзика с двумя параллельно вставленными пилками стали употреблять специальный прибор. Прибор для изготовления срезов лучей осетровых описан Н. И. Чугуновой (1959).

Он представляет собой площадку, на которой укреплены две поставленные параллельно (на расстоянии 0,5 см) дисковидные мелкозубчатые пилки из инструментальной стали. Эти пилки приводятся в движение ручным способом или электричеством. Луч плавника кладется в зажим, установленный на столике перед пилками, который при помощи пружины, находящейся под столиком, подвигает луч к пилкам (рис. 62).

Срез делается у самой головки, чтобы сохранить на срезе первый год. Первый срез делается не далее 1 см от переднего края головки. Возраст на таких срезах (отшлифованных в том же приборе) определяют при увеличении в 20-25 раз. Срезы |ля просветления смачивают толуолом или ксилолом.

Рис. 62. Прибор для изготовления срезов лучей осетровых, вид спереди (по Чугунову, 1926):

a-дисковая пилка; б-шлифовальный круг; в-зажимы; г - передача от электромотора: д - защитный кожух; е - столик; ж - винт.

Л. П. Астанин (1947) описал новый способ приготовления срезов недекальцинированных костей. Кости размягчаются под влиянием варки в воде или под действием пара. Потом такие кости легко режутся бритвой.

П. А. Дрягин (1936), встретившись с трудностями определения возраста сазана из р. Чу, пользовался шлифами срезов третьего жесткого луча спинного плавника.

В. В. Петров (1927) применил более удобный способ сбора лучей осетровых. Он обертывал вырезанный луч полосками бумаги, на которой записывал измерения и пол рыбы, и затем клал кости на солнце без всякого вываривания. Кости высыхали, и бумага приклеивалась. В таком виде кости завертывались в общий пакет и укладывались в ящик для отправки.

Д. А. Бельчук (1938) занимался определением возраста одноперого терпуга. Для этой цели были взяты кости жаберной крышки operculum и suboperculum, чешуя, кость плечевого пояса-cleithrum, позвонки и отолиты. Лучшую видимость и более точное количество лет имела чешуя, взятая под грудными плавниками и со средней части тела. Отолиты оказались слишком хрупкими и желаемых результатов не дали. На suboperculuni годичные наслоения видимы лучше, чем на operculum, но более удобной для определения возраста оказалась кость cleithrum. Просчет лет по позвонкам очень затруднителен. Автор приходит к выводу, что лучшими элементами для определения возраста терпуга является чешуя и cleithrum.

Работами Доно-Кубанской научно-исследовательской рыбохозяйственной станции внесены изменения в методику определения возраста рыб по спилам плавников (Бойко, 1951). Доказана возможность получения поперечных разрезов плавниковых лучей разных рыб (и не только осетровых, сома и тресковых). Спилы готовились из целого плавника, а не только из первого простого луча). Е. Г. Бойко так описывает методику изготовления спилов плавниковых лучей.

Отделяется и засушивается весь плавник или несколько лучей плавника. При высушивании лучи плотно скрепляются друг с другом плавниковыми перепонками и при распиливании не крошатся. Плавники с тонкими лучами (у мелких рыб) для уплотнения заливаются в целлулоид. Поперечный спил делается при помощи лобзика с тонкой пилкой. Вместо шлифовки спилов применяется просветление их трансформаторным и репейным маслами или ксилолом. Толщина спила 0,4-0,5 мм. Годовые кольца видны и на простых и на ветвистых лучах. Хорошей видимостью обладают плавниковые спилы жереха, леща, судака, трески, карпа, карася, чехони, тарани, густеры, рыбца, вырезуба, язя, кеты, семги, иваси, каспийского пузанка, волжской и донской сельдей, кефали и лобана. Годовые кольца на лучах не были обнаружены у пеламиды. Автор пишет, что за 7-8 ч можно приготовить 200-250 спилов или залить в целлулоид 200-300 плавников, или просмотреть до 300-500 спилов.

Плавниковые лучи от мелких рыб, прежде чем изготовлять из них спилы, можно утолщать, опуская несколько раз в раствор фотопленки в ацетоне. Пленку предварительно промывают в теплой воде для удаления эмульсии.

Методика использования плавниковых лучей для определения возраста рыб более пригодна, чем по чешуе и костям, и может производиться быстро и без большой подготовки. Однако неясен вопрос о возможности применения таких спилов для расчисления темпа роста рыб.

Нельзя не отметить попытку С. М. Кагановской (1933) определить возраст акулы Squalus acanthias по колючкам спинных плавников; на этих колючках имеются полосы, соответствующие годовым кольцам.

Описанные способы определения возраста рыб по чешуе и по костям - самые надежные, но они ни в какой мере не являются окончательными: исследовательская мысль не должна успокаиваться, а должна проверять, критиковать эти способы, существенное из них углублять, а устаревшее или не отвечающее современному состоянию ихтиологической науки отбрасыватьи заменять новым, более обоснованным.

Однако до сих пор встречается необходимость пользоваться методами более простыми. К числу таких методов можно отнести так называемые петерсеновские кривые, употребляющиеся для быстрой хотя и далеко не точной) группировки улова рыбы по ее (возрастному составу (рис. 63).

Предложенный норвежским исследователем Петерсеном прием впервые вошел в практику научно-промысловых рыбных исследований более 50 лет назад и состоит в следующем.

Рис. 63. Петерсеновская кривая.

Из улова берется порция (по возможности большая) рыб. Каждая рыба измеряется, затемпоказатели длин группируются в классы, например, через 1-2-5-7 и т. д. см, и подсчитывается, сколько в каком классе рыб. Может получиться, например, такой ряд:

Длина 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150

тела, см

Число 10 | 53 | 100 |120 | 70| 5 | 0 | 0 | 5 | 50 | 80 | 70 | 90 | 20 | 5

особей

Рассматривая приведенный ряд, можно подметить, что во взятой пробе нет рыб, длина которых была бы от 60 до 80 см. В пробе есть рыбы мелкие и крупные, т. е. взятая проба включает рыб молодых и старых (имеется в виду, что проба относится к одной и той же систематической группе). Полученный ряд можно более наглядно представить графически (см. рис. 63). График показывает то же, что и ряд, но простота и наглядность на графике несравненно больше. Хорошо видно, что улов рыбы делится на две группы: первая имеет длину тела от 10 до 60 см, вторая-от 80 до 150 см. Первая группа-молодые рыбы, вторая - рыбы взрослые. Такие же ряды можно составлять и по весу рыб.

Группируя этим способом рыб по длине их тела, мы приближаемся к выводам о возрасте рыб, но только приближаемся, потому что точный возраст взятых рыб остается, не определен; не определен также и темп роста этих рыб.